操纵Warburg效应：线粒体表达假单胞菌D-丙氨酸脱氢酶生成丙酮酸，减缓体外肿瘤细胞增殖

研究者在细胞线粒体基质表达来自假单胞菌的D-丙氨酸脱氢酶，加入D-丙氨酸使肿瘤细胞线粒体内直接生成丙酮酸（Grubaw系统），恢复氧化代谢。该体外操作使患者来源黑色素瘤细胞等增殖减慢、DNA复制与增殖相关基因受抑；HeLa细胞反将线粒体内多余丙酮酸排出胞外，转运通路未知。研究证实肿瘤细胞得益于Warburg效应下的糖酵解转换，线粒体活动本身即可下调肿瘤细胞增殖。